Существования и развития
Часть 3. Разнообразие и динамика экосистем
1. Эволюция экосистем. Экологические сукцессии.
2. Антропогенные экосистемы.
2.1. Агроэкосистемы и их особенности.
2.2. Урбанистические экосистемы.
Эволюция экосистем. Экологические сукцессии
Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый лес, болото) изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Экологическая сукцессия (от лат. succession – последовательность, смена) - постепенное изменение экосистемы, развитие экосистемы, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяции они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.
Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени, чаще всего это - годы и десятки лет. Но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов, водохранилищ, пожары.
Сукцессии, обусловленные внешними причинами – экзогенетические (аллогенные ) и внутренними причинами – эндогенетическими (автогенные ).
Экзогенетические (аллогенные) сукцессии – в этом случае сукцессионные смены вызваны внешними, абиотическими причинами; возникают при различных воздействиях на биоценозы со стороны человека (мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, выпас скота)
Эндоэкогенетические (внутренние) сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах – зарастание скал, зарастание озер, обочин дорог, восстановление леса после вырубки или пожара.
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные сукцессии .
Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Например, формирование скальных биоценозов или формирование фитоценоза на ледниковых отложениях.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру (рис…). Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - вначале по краям озера образуется сплавна – плавающий ковер из осоки, мха и т.д.; затем озеро заполняется отмершими остатками растений – торфом; образующееся болото зарастает лесом.
Рис. Сукцессия при зарастании небольшого озера
Вторичные сукцессии имеют восстановительный, демутационный характер. Развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т.д. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т.е. сохраняются богатые жизненные ресурсы (запас «остатков жизни») и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис.).
Рис. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н.Ф. Реймерсу) после лесного пожара: А – луг, Б – зарастание кустарниками, В – березовый или осиновый лес,
Г – смешанный лес, Д – сосновый лес, Е – сосново-кедровый лес,
Ж – кедрово-пихтовый лес
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения следующей, постепенно нарастают видовое разнообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека.
Экологическая сукцессия – одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.
По Клементсу (основоположник теории сукцессии, 1916), сукцессии проходят фазы:
· обнажения (появление незаселенного пространства);
· миграции (заселение пионерными формами жизни);
· эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);
· соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев);
· реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);
· стабилизации (формирование климаксного биоценоза).
Важный механизм стабилизации – конкурентные отношения.
Отношения между организмами в сукцессионных сериях могут быть трех категорий:
Модель облегчения или стимуляции – соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии.
Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.
Модель толерантности – конкурентные отношения, происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов. Поздние стадии более устойчивы.
Модель ингибирования – все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться только после выпадения предшественников.
Первые растения – пионерные сообщества. Сообщество – это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы.
Климаксовая экосистема. Структура сообществ создается постепенно. Голая скала (вулканический остров): попадают водоросли, лишайники и образуют пионерные сообщества ® почва ® мхи и папоротники ® травы ® кустарники (деревья, кустарники) ® семенные растения. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесие называется климаксом , а экосистема – климаксовой .
По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными.
Климаксное сообщество имеет один доминант или несколько кодоминантных видов. Дубрава – дуб, бор – сосна, степь – ковыль и т.д., но доминант выделить можно не всегда (тропический лес, океан, саванна). Доминантные виды (от лат. dominantis - господствующий) – это вид, преобладающий по численности, биомассе и развитию. Виды-эдификаторы (от лат. edificatory – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.
Т.о. сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница). Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют зрелое сообщество.
Теория сукцессии разработана в 1916 г. Клементсом. Им создана концепция моноклимакса (в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество). По Клементсу – основной фактор, определяющий состав климаксного сообщества – климат. В жарком и влажном климате это дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Современная концепция – поликлимакса: климакс формируется под влиянием всех физических факторов, может доминировать один или несколько (дренаж, почва, температура, топография, пожары).
Антропогенные экосистемы
В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека – агроэкосистемы, урбаэкосистемы.
Похожая информация.
Экологическая система (экосистема) - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.
Термин “Экосистема” был введен в экологию английским ботаником А. Тенсли.
В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией; лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.
Сукцессионный процесс включает несколько этапов: возникновение не занятого жизнью участка; иммиграция, а также занос на него различных организмов и их зачатков; заселение участка; конкуренция и вытеснение отдельных видов; преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.
Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят большей частью случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чья экологическая валентность соответствует абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно занимают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Таким образом, параллельно происходят и перестройка сообщества, и преобразование сообществом среды обитания. Процесс завершается образованием более или менее стабильной экосистемы, обеспечивающей такой круговорот веществ, при котором воздействие на среду оказывается наименьшим.
На заключительной стадии гниения древесины мягкий, поросший мхом ствол служит убежищем для многих мелких животных, таких как моллюски, многоножки, муравьи и другие беспозвоночные животные. Те, в свою очередь, привлекают хищников, и в стволе на некоторое время образуется новое сообщество. Каждая стадия разрушения упавшего ствола ели характеризуется своим набором видов и длится дольше, чем предыдущие. Лишь в отдельные промежутки времени удается зарегистрировать представителей обоих сменяющих друг друга сообществ. Благодаря их совместной деятельности за 100 --150 лет древесина упавшего дерева оказывается полностью утилизированной.
Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие экосистемы происходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.
Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн оз. Мичиган. Сообщество первых поселенцев на дюнах состоит из злаков, ивняка, вишни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев следуют лесные сообщества, каждое из которых обладает своим животным миром. Несмотря на то что развитие началось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь разрастается буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн он влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червями и моллюсками контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.
В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели.
Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 1).
Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к единице потока энергии и своими видами-доминантами. Особенно сильное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.
Большой вклад растений в формирование сообщества связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т.е. мертвого органического вещества.
Рис. 1.
Числа показывают время (в годах) наступления фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.
Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значительной степени связана с развитием у них кроны и корневой системы. В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм.
Растения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения. Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или нарушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распространяются и растут медленнее, но теневыносливость их подроста и большие размеры зрелых растений дают им преимущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.
Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии. Это имеет место, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сукцессию растительности. Не исключено, конечно, что семеноядные птицы также влияют на смену растительности.
Сообщества, сменяющие друг друга в процессе развития экосистемы, характеризуются разными признаками. Так, для незрелых экосистем на ранних стадиях экологической сукцессии характерно низкое видовое разнообразие и простые схемы питания: много продуцентов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продукцию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую систему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.
Зрелые экосистемы характеризуются многообразием видов, стабильными популяциями и сложными схемами питания. В системе доминируют редуценты, разлагающие большое количество мертвого органического вещества. Растения представлены крупными многолетними травами и деревьями, дающими крупные семена. Они тратят основную долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой системы, ствола, листьев, а не на производство новых растений. Такие экосистемы сами добывают, удерживают и перерабатывают часть биогенных веществ, в которых нуждаются.
В процессе развития сообщества возрастает общая биомасса, тогда как максимум продуктивности приходится на одну из промежуточных фаз сукцессии. Обычно в процессе развития число видов возрастает, так как с увеличением растительного многообразия появляются ниши для все большего числа видов насекомых и других животных. Однако сообщество, которое образуется на заключительной стадии развития, уступает по видовому богатству сообществам более ранних стадий. В климаксных сообществах более важными оказываются иные факторы, чем те, которые ведут к видовому разнообразию. К числу таких факторов относится увеличение размеров организмов, что позволяет им запасать питательные вещества и воду, чтобы выжить в периоды, когда их недостает. Этот и другие факторы ведут к усилению конкуренции между видами и сокращению их числа на поздних стадиях развития.
Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других нестабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой природной зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число эдафических климаксов. Климатический климакс -- это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосистемы в данном районе, находящееся в равновесии с общими климатическими условиями.
Теоретическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.
Рис. 2.
Там, где рельеф местности, почва, водоемы, заболачивание и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенностей почвы на примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 13.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является биотическое сообщество, то чем более экстремальны физические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув равновесия с общими климатическими условиями.
Человек часто влияет на развитие экосистемы, препятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, его называют дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям регионального климата могла бы сохраняться степь. Пустынное сообщество в данном случае -- дисклимакс, а степь -- климатический климакс.
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы . Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.
Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территории называется сукцессией.
При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.
Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.
Во-вторых, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).
В-третьих, кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом .
Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, в результате чего уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.
Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своего существования. В результате этого ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником. Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит «цветение» воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит «старение» озерных экосистем – их эвтрофикация.
Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают «дождем» на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.
Существует очень большое количество классификаций сукцессий.
В зависимости от причин сукцессии различают
· экзодинамически е (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,
· эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы
Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.
Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.
Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).
Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.
Существует еще один вид классификаций сукцессий.
Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии . Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).
Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.
В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.
Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.
Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например . Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшего дерева.
Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.
Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.
Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. Поэтому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, еще раньше не произойдут катастрофические изменения. Поэтому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, это не изменит нашей деструктивной сущности.
В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на
- первичную (когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и
- вторичную (процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).
Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.
Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом. Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После этого вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё это время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.
Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.
Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений. Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет .
4.2.1 Климаксовоя экосистема .
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).
Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.
Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.
законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).
4. Экологические сукцессии
Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование) - это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Примерами сукцессии являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).
Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии, какого - то периода времени процессы торфообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное оттого, что было прежде.
Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие - ондатра, норки. Итог сукцессии - сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие - глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.
Любое новое местообитание - обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя - сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например, затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом.
Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза - серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.
Березки в возрасте 2 - 3 лет могут достигать высоты 100 - 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8 - 10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10 - 12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно - кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.
Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы - зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие - землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1 - 3 см в год, то по прошествии 10 - 15 лет он достигает уже 40 - 60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.
Смешанный елово - березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.
Таким образом, происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово - березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой .
Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала - на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.
В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.
Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким - либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией . К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.
Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.
Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.
Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.
Сукцессия - это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский.
Сукцессия первичная и вторичная. Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.
Вторичные сукцессии. Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.
Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.
А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:
Заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.
Смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.
а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях
Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.
Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.
Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:
От того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,
От их количества,
От направления господствующего ветра,
От высоты и силы паводка,
От качества субстрата участков,
От характера увлажнения, и т. д.
Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.
б) эцезис и его особенности
После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.
Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков
ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.
Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).
Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.
В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.
Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.
в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)
Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:
Случайным составом растений,
Отсутствием сомкнутого растительного ковра,
Слабым воздействием на среду и
Почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.
Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.
Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:
В надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.
Хорошо заметно взаимовлияние растений.
Обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.
Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.
Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.
Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:
Видовой состав не вполне постоянен,
Сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
Виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
Намечаются ярусы;
Взаимное влияние растений становится еще более заметным;
Обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.
ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.
Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:
Крайне затрудненным проникновением в него новых видов.
Равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
Групповой рост – исключение.
Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.
Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).
Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.
Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.
ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.
На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.
Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.
г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву
В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:
1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).
2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).
4. Выработавшийся фитоценоз.
д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез
На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.
На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.
Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.
Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).
Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):
1. эндодинамические , происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.
2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.
Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.
В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса .