Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт (рис. 226а).
Хлоропласт
Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках разных растений не стандартно. Так, у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы , и мембраны тилакоидов , плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами (рис. 227). Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Функции хлоропластов
Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. Поглощение света с определенной длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, она переходит при этом в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается определенным синтетическим процессам, приводящим к синтезу АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид) до НАДФ-Н, которые тратятся на реакции связывания СО 2 и синтез сахаров.
Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом:
nСО 2 + nН 2 О свет (СН 2 О) n + nО 2 (I)
хлорофилл
Таким образом, главный итоговый процесс здесь – связывание двуокиси углерода с использование воды для образования различных углеводов и выделение кислорода. Молекулы кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс фотосинтеза включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе две фазы: световую и темновую. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая может идти в темноте, происходит фиксация и восстановление СО 2 , приводящие к синтезу углеводов.
В результате световой фазы происходит фотофосфорилирование, синтез АТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также восстановление кофермента НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) в НАДФ-Н, происходящего при гидролизе и ионизации воды. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбужденные электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида. Также как и в мембранах крист митохондрий в мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, т.е. синтезировать АТФ (рис. 228, 229).
Таким образом, в результате световой фазы происходит синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО 2 , в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.
В темновой (независящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ происходит связывание атмосферного СО 2 , что приводит к образованию углеводов. Этот процесс фиксации СО 2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями было показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид.
Процесс восстановления СО 2 начинается с его присоединения к рибулозодифосфату, углеводу, состоящему из 5 атомов углерода с образованием короткоживущего С 6 -соединения, которое сразу распадается на два С 3 -соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.
Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и происходит связывание СО 2 . Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата приводят к синтезу различных гексоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО 2 . В конечном счете в хлоропласте из шести молекул СО 2 образуется одна молекула гексозы, для этого процесса требуется 12 молекул НАДФ-Н и 18 молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктоза-6 –фосфат дает начало сахарам, полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов кроме того из части глицерид-3-фосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.
В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака, за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.
Онтогенез и функциональные перестройки пластид
Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования.
Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленой водоросли спирогиры деление клеток при вегетативном размножении сопровождается делением их хроматофора путем перетяжки. Подробно исследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады (рис. 230). Оказалось, что при бесполом, вегетативном размножении сразу вслед за делением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части, каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает до исходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и при формировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначала соединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в одну крупную пластиду.
У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников, пропластид . Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм:
Пропластида лейкопласт хлоропласт хромопласт
амилопласт
Многими исследованиями был установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид (рис. 231).
Пропластиды представляют собой мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, не имеющие отличительных черт их внутреннего строения. Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличием двух отграничивающих мембран, внешней и внутренней (наподобие промитохондриям у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, в точки роста стеблей и др.). По всей вероятности, увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.
Судьба таких пропластид будет зависеть от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты . Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.
Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.
При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО 2 , то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов , сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.
Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и
прокариотических клеток
Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений (зеленые, бурые и красные водоросли) в общих чертах сходно с хлоропластами клеток высших растений. Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты. Хлоропласты зеленых и бурых водорослей (иногда их называют хроматофорами) имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны; последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются (рис. 232). У зеленых водорослей в состав хроматофора входят пиреноиды , представляющие собой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходит отложение крахмала (рис. 233).
Форма хлоропластов у зеленых водорослей очень разнообразна – это или длинные спиральные ленты (Spirogira), сети (Oedogonium), или мелкие округлые, похожие на хлоропласты высших растений (рис. 234).
Среди прокариотических организмов многие группы обладают фотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Для фотосинтезирующих микроорганизмов (синезеленые водоросли и многие бактерии) характерно, что их фоточувствительные пигменты локализуются в плазматической мембране или в её выростах, направленных вглубь клетки.
В мембранах синезеленых водорослей кроме хлорофилла находятся пигменты фикобилины. Фотосинтезирующие мембраны синезеленых водорослей образуют плоские мешки (ламеллы), которые располагаются параллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали. Все эти мембранные структуры образуются за счет инвагинаций плазматической мембраны.
У фотосинтезирующих бактерий (Chromatium) мембраны образуют мелкие пузырьки, число которых так велико, что они заполняют практически большую часть цитоплазмы. Можно видеть, как эти пузырьки образуются за счет впячивания и последующего роста плазматической мембраны. Эти мембранные пузырьки (их также называют хроматофорами) содержат фоточувствительный пигмент бактериохлорофилл, каратиноиды, компоненты фотосинтетической системы переноса электронов и фотофосфорилирования. Некоторые пурпурные бактерии содержат систему мембран, образующих правильные стопки, наподобие тилакоидов в гранах хлоропластов (рис. 235).
Геном пластид
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х10 8 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.
Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.
Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С 14 О 2 .
Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.
Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.
В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО 2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.
Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.
Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.
Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов (рис. 236). В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.
Пласти́ды (от др.-греч. πλαστός - вылепленный) - полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.
Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше.
Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. В меристематических тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к делению прокариотических клеток. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое углубляясь образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разедление. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого к сократительному белку бактерий FtsZ.
У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по материнской линиии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. У некоторых растений (герань, свинчатка, ослинник) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых голосеменных растений (гинкго, саговники) характерно наследование пластид по отцовской линиии.
Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений, разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:
1. фотосинтез;
2. восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата);
3. синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;
4. синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др.);
5. запасание железа, липидов, крахмала.
По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:
Растительные клеткилистостебельного мха Plagiomnium affine с видимыми хлоропластами(сильно увеличено)
· Пропластиды - предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид . Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.
· Лейкопласты - неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра - сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.
· Амилопласты - внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
· Элайопласты - служат для запасания жиров.
Со школьной скамьи. В курсе ботаники говорится, что в растительных клетках пластиды могут быть разных форм, размеров и выполняют в клетке различные функции. Эта статья напомнит о структуре пластид, их видах и функциях тем, кто давно окончил школу, и будет полезна всем, кто интересуется биологией.
Строение
На картинке внизу схематически представлено строение пластидов в клетке. Независимо от ее вида, у нее есть внешняя и внутренняя мембрана, выполняющие защитную функцию, строма - аналог цитоплазмы, рибосомы, молекула ДНК, ферменты.
В хлоропластах присутствуют особые структуры - граны. Граны формируются из тилакоидов - структур, похожих на диски. Тилакоиды принимают участие в и кислорода.
В хлоропластах в результате фотосинтеза формируются крахмальные зерна.
Лейкопласты не пигментированы. В них не присутствуют тилакоиды, они не принимают участия в фотосинтезе. Большая часть лейкопластов сконцентрирована в стебле и корне растения.
Хромопласты имеют в своем составе липидные капли - структуры, содержащие липиды, необходимые для снабжения структуры пластид дополнительной энергией.
Пластиды могут быть разных цветов, размеров и форм. Размеры их колеблются в пределах 5-10 мкм. Форма обычно овальная или круглая, но может быть и любой другой.
Виды пластид
Пластиды могут быть бесцветными (лейкопласты), зелеными (хлоропласты), желтыми или оранжевыми (хромопласты). Именно хлоропласты придают листьям растений зеленую окраску.
Другая разновидность отвечает за желтую, красную или оранжевую окраску.
Бесцветные пластиды в клетке выполняют функцию хранилища питательных веществ. В лейкопластах содержатся жиры, крахмал, белки и ферменты. Когда растение нуждается в дополнительной энергии, крахмал расщепляется на мономеры - глюкозу.
Лейкопласты при определенных условиях (под действием солнечного света или при добавлении химических веществ) могут превращаться в хлоропласты, хлоропласты преобразуются в хромопласты, когда хлорофилл разрушается, и в окраске начинают преобладать красящие пигменты хромопластов - каротин, антоциан или ксантофилл. Это превращение заметно осенью, когда листья и многие плоды меняют цвет из-за разрушения хлорофилла и проявления пигментов хромопластов.
Функции
Как говорилось выше, пластиды могут быть разными, и их функции в растительной клетке зависят от разновидности.
Лейкопласты служат в основном для хранилища питательных веществ и поддержания жизнедеятельности растения за счет способности запасать и синтезировать белки, липиды, ферменты.
Хлоропласты играют ключевую роль в процессе фотосинтеза. При участии сконцентрированного в пластидах пигмента хлорофилла происходит преобразование углекислого газа и молекул воды в молекулы глюкозы и кислорода.
Хромопласты благодаря яркой окраске привлекают насекомых для опыления растений. Исследование функций этих пластид до сих пор продолжается.
Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».
Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.
Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.
Хлоропласты
– это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.
Хромопласты
– пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.
Лейкопласты
представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.
74. Каково строение ядра, роль в клетке? Какие структуры ядра обуславливают его функции? Что такое хроматин?
Ядро – основной компонент клетки, несущей генетическую информации Ядро – располагается в центре. Форма различная, но всегда круглая или овальная. Размеры различны. Содержимое ядра – жидкая консистенция. Различают оболочку, хроматин, кариолимфу (ядерный сок), ядрышко. Ядерная оболочка состоит из 2 мембран, разделённых перенуклеарным пространством. Оболочка снабжена порами, через которые происходит обмен крупными молекулами различных веществ. Оно может находиться в 2 состояниях: покоя – интерфазы и деления – митоза или мейоза.
Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.
В первую группу входят процессы, связанные с поддержанием наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекулы ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменным в ряду поколений клеток или организмов. Далее, в ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.
Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъедениц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро.
Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение лил нарушение любой из перечисленных выше функций губительно для клетки в целом. Так нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что также губительно для клеток. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток. Выпадение в результате поражения ядра или в случае нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям.
Хроматин
(греч. χρώματα - цвета, краски) - это вещество хромосом - комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.
75. Каково строение и типы хромосом? Что такое кариотип, аутосомы, гетеросомы, диплоидный и гаплоидный наборы хромосом?
Хромосомы – органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные наследственные свойства клеток и организмов. Полный набор хромосом в клетке, характерный для данного организма, называется кариотипом. В любой клетке тела большинства животных и растений каждая хромосома представлена дважды: одна из них получена от отца, другая – от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения. Такие хромосомы называются гомологичными, набор гомологичных хромосом – диплоидным. В хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов присутствует пара (или несколько пар) половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по морфологическим признакам; остальные хромосомы называются аутосомами. У млекопитающих в половых хромосомах локализованы гены, определяющие пол организма.
Значение хромосом как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав.
Аутосомами
у живых организмов с хромосомным определением пола называют парные хромосомы, одинаковые у мужских и женских организмов. Иными словами, кроме половых хромосом, все остальные хромосомы у раздельнополых организмов будут являться аутосомами.
Аутосомы обозначают порядковыми номерами. Так, у человека в диплоидном наборе имеется 46 хромосом, из них - 44 аутосомы (22 пары, обозначаемые номерами с 1-го по 22-й) и одна пара половых хромосом (XX у женщин и XY у мужчин).
Гаплоидный набор хромосом Начнем с гаплоидного. Он представляет собой скопление совершенно разных хромосом, т.е. в организме-гаплоиде есть несколько этих нуклеопротеидных структур, непохожих друг на друга (фото). Гаплоидный набор хромосом характерен для растений, водорослей и грибов. Диплоидный набор хромосом Этот набор является таким собранием хромосом, при котором у каждой из них есть двойник, т.е. эти нуклепротеидные структуры расположены попарно (фото). Диплоидный набор хромосом характерен для всех животных, в том числе и человека. Кстати, о последнем. У здорового человека их 46, т.е. 23 пары. Однако его пол определяют всего две, называемые половыми, - Х и Y- Читайте подробнее на SYL.ru:
76. Дайте определение клеточного цикла, охарактеризуйте его фазы. Какие функции жизни обеспечиваются делением клеток?
Клеточный цикл - это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели.
Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:
1Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.
2Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз).
Деление клетки. Рост организма осуществляется за счет деления его клеток. Способность к делению - важнейшее свойство клеточной жизнедеятельности. Делясь, клетка удваивает все свои структурные компоненты, и в результате возникают две новые клетки. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз - непрямое деление клетки.
Клетка — сложная структура, состоит из множества компонентов, называемых органеллами. При этом состав растительной клетки несколько отличается от животной, а основное различие заключается в присутствии пластидов .
Вконтакте
Описание клеточных элементов
Какие компоненты клеток именуются пластидами. Это структурные органоиды клетки, имеющие сложное строение и функции, важные для жизни растительных организмов.
Важно! Пластиды образуются из пропластид, которые находятся внутри клеток меристем или образовательной и имеют гораздо меньший размер, чем зрелый органоид. А еще они делятся, подобно бактериям, на две половины перетяжкой.
Какое имеют пластиды строение под микроскопом рассмотреть сложно, благодаря плотной оболочке они не просвечиваются.
Однако, ученым удалось выяснить, что этот органоид имеет две мембраны, внутри заполнен стромой, аналогичной цитоплазме жидкостью.
Складки внутренней мембраны, уложенные стопочками, образуют граны, которые могут соединяться между собой.
Также внутри присутствуют рибосомы, липидные капли, зерна крахмала. Еще у пластид, особенно у хлоропластов, имеются свои молекулы .
Классификация
Разделяются на три группы по цвету и выполняемым функциям:
- хлоропласты,
- хромопласты,
- лейкопласты.
Хлоропласты
Наиболее глубоко изучены, имеют зеленую окраску. Содержаться в листьях растений, иногда в стеблях, плодах и даже корнях. По внешнему виду похожи на округлые зернышки размером 4-10 микрометров. Малый размер и большое количество значительно увеличивает площадь рабочей поверхности.
Могут отличаться по цвету, это зависит от вида и концентрации содержащегося в них пигмента. Основной пигмент- хлорофилл , также присутствуют ксантофилл и каротин. В природе существует 4 вида хлорофилла, обозначаемых латинскими буквами: а, b, с, е. Первые два типа содержат клетки высших растений и зеленых водорослей, у диатомовых присутствуют только разновидности — а и с.
Внимание! Подобно другим органоидам, хлоропласты способны стареть и разрушаться. Молодая структура способна к делению и активной работе. Со временем их граны разрушаются, а хлорофилл распадается.
Хлоропласты выполняют важную функцию: внутри них происходит процесс фотосинтеза — преобразование солнечного света в энергию химических связей формирующихся углеводов. При этом они могут двигаться вместе с током цитоплазмы или активно передвигаться сами. Так, при слабом освещении они скапливаются у стенок клетки с большим количеством света и поворачиваются к нему большей площадью, а при очень активном освещении, наоборот, встают ребром.
Хромопласты
Приходят на смену разрушенным хлоропластам, бывают желтого, красного и оранжевого оттенков. Цветная окраска формируется благодаря содержанию каротиноидов.
Данные органоиды содержаться в листья, цветах и плодах растений. По форме могут быть округлыми, прямоугольными или даже игольчатыми. Строение аналогично хлоропластам.
Основная функция – придание окраски цветам и плодам, что позволяет привлечь насекомых- опылителей и животных, которые поедают плоды и тем самым способствуют распространению семян растения.
Важно! Ученые строят предположения о роли хромопластов в окислительно-восстановительных процессах клетки в качестве светофильтра. Рассматривается возможность их влияния на рост и размножение растений.
Лейкопласты
Данные пластиды имеют отличия в строении и функциях . Основная задача – запасать питательные вещества впрок, поэтому находятся они преимущественно в плодах, но также могут быть в утолщенных и мясистых частях растения:
- клубнях,
- корневищах,
- корнеплодах,
- луковицах и других.
Бесцветная окраска не позволяет выделить их
в структуре клетки, однако лейкопласты легко разглядеть при добавлении небольшого количества йода, который, взаимодействуя с крахмалом, окрашивает их в синий цвет.
Форма близка к округлой, при этом внутри плохо развита система мембран. Отсутствие складок мембран помогает органоиду при запасании веществ.
Крахмальные зерна увеличиваются в размерах и легко разрушают внутренние мембраны пластиды, как-бы растягивая ее. Это позволяет накопить больше углеводов.
В отличие от других пластид, содержат молекулу ДНК в оформленном . При этом, накапливая хлорофилл, лейкопласты могут превращаться в хлоропласты .
Определяя, какую функцию выполняют лейкопласты, нужно отметить их специализацию, поскольку существует несколько типов, запасающих определенные вид органического вещества:
- амилопласты накапливают крахмал;
- олеопласты производят и запасают жиры, при этом последние могут запасаться и в других частях клеток;
- протеинопласты «берегут» белки.
Помимо накопления, могут выполнять функцию расщепления веществ, для чего существуют ферменты, которые активизируются, когда возникает дефицит энергии или строительного материала.
В такой ситуации ферменты начинают расщеплять запасенные жиры и углеводы до мономеров, чтобы клетка получила необходимую энергию.
Все разновидности пластид, не смотря на особенности строения , обладают способностью превращаться друг в друга. Так, лейкопласты могут преобразоваться в хлоропласты, этот процесс мы видим при позеленении клубней картофеля.
В то же время, по осени хлоропласты превращаются в хромопласты, в результате чего листья желтеют. Каждая клетка содержит только один вид пластид.
Происхождение
Теорий происхождения множество, наиболее обоснованными среди них являются две:
- симбиоза,
- поглощения.
Первая рассматривает образование клетки как процесс симбиоза, происходящего в несколько ступеней. В его ходе гетеротрофные и автотрофные бактерии объединяются, получая взаимную выгоду .
Вторая теория рассматривает образование клетки через поглощение более крупными организмами мелких. Однако, при этом не происходит их переваривание, они встраиваются в структуру бактерии, выполняя свою функцию внутри нее. Такое строение оказалось удобным и дало организмам преимущество перед другими.
Виды пластидов в растительной клетке
Пластиды — их функции в клетке и типы
Вывод
Пластиды в растительных клетках – это своеобразная «фабрика», где осуществляется производство, связанное с токсичными промежуточными веществами, высокой энергией и процессами преобразования свободных радикалов.