Чем представлены самые простые врожденные формы поведения. Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы. Врожденные и приобретенные формы поведения

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.

1. Врожденные формы поведения

2. Приобретенные формы поведения

Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.

Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.

Врожденные формы поведения

На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.

Таксисы - простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных. Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий. Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.

Рефлексы - это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру. Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок - сосать.

Инстинкт (от лат. “instinctus” - побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях. Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.

Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно - исследовательскую реакции.

Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.

Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья. Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно - рефлекторных реакций.

Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков). Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.

Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.

В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.

Итак, будь - какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий. Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.

Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.

В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.

Приобретенные формы поведения

К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными. Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.

Условный рефлекс - основная форма обучения. Условный рефлекс - это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.

Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга. Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип - это классический Павловский условный рефлекс, второй - оперантный (инструментальный) условный рефлекс. Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае - движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки. Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно - наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.

Условнорефлекторное обучение обеих типов - это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи. Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.

Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.

Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать. Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь - какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно - мышечных соединений. Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы). Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.

Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них. От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.

Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.

Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.

Подражание (наследование) – одна из форм обучения. На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.

Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска. Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него. Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.

Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения. Пробы и ошибки, достоверно, - категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.

Рис. 6. Гусята следят за Конрадом Лоренцом.

Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться. Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним (рис. 6).

Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам. Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты. Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.

Инсайт – важнейшая степень приобретенного поведения. Это поведение основано на понимании. Она возникает преимущественно у наиболее развитых представителей хордовых - приматов. Классический пример инсайта у животных дают ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда несколько бананов цепляли очень высоко, и обезьяны были не в возможности к ним дотащить, они начинали ставить один на один ящики, или вставляли одно в одно палки так, чтобы забраться повыше и сбить бананы на землю. Чаще они доходили к такому решению целиком неожиданно, хотя и пользовались предыдущим опытом игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения стойкой пирамиды из ящиков обезьянам был нужный значительный период проб и ошибок. В поведении человекоподобных обезьян и других приматов нередко проявляются элементы умственной деятельности. Многочисленные владельцы собак приводят примеры, когда их воспитанники выполняют умные действия. Инсайт можно рассматривать как проявление способности к образному мышлению.

Мышление – высшая форма поведения которая доминирует у человека. У высших животных доказанное наличие элементарной умственной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и паузы, которая потом наступает, животные неожиданно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Итак, в мозгу животных случилась оценка прежде осуществленных попыток, и внесенный корректив в план дальнейших действий. У высших животных существуют и развиваются в эволюционном плане элементы умственной деятельности. Это приходится возможностью животных решать сложные задачи. Итак, в мозгу животных состоялась оценка раньше сделанных попыток и был внесенный корректив в план дальнейших действий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы умственной деятельности. Это приходится решением животными сложных задач. Рассмотренные формы сложного поведения - обучение и мышления возникают на высших ступеньках эволюции. Обучение становится доминантным у млекопитающих. Их поведение определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. "Рефлекс (от лат. reflexus - обращенный, повёрнутый назад, отражённый) в живописи (реже в графике), отсвет цвета и света от какого-либо предмета, возникающий в тех случаях, когда на этот предмет падает отсвет от окружающих объектов (соседних предметов, неба и т.д.). Термин «рефлекс» применим как к самой натуре, так и к её изображению. Точное и тонкое воспроизведение рефлекса способствует передаче объёма, богатства цветов и оттенков изображаемой натуры в их сложной взаимосвязи". "Рефлексы (от лат. reflexus -- повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «рефлекс» , заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды.

Структурный механизм рефлекса - рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение рефлекса состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение. В связи с многообразием рефлексов существуют различные их классификации. Однако наиболее общую классификацию впервые обосновал наш соотечественник Павлов. Он обосновал деление всего многообразия рефлексов по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные.

"Безусловные рефлексы - их часто называют врожденными, хотя, видимо, точнее называть их наследственно закрепленными. Безусловные рефлексы (мигание, сосание, координация движений) имеют видовой характер. Это означает, что они образуются и видоизменяются в течение всей продолжительности вида. "Биологическое значение безусловных рефлексов состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «рефлекс» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные рефлексы, осуществляемые периферической частью нервной системы" (Большая Советская Энциклопедия).

Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные рефлексы называются также корковыми. Условный рефлекс образуется тогда, когда действие какого-либо агента совпадает по времени или предшествует действию раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Образование условных рефлексов и их объединение с безусловными свидетельствует о единстве организма с окружающим его миром. Это свидетельствует о том, в мире животных безусловные и условные рефлексы, не существуют независимо друг от друга, формируя, таким образом, понятие, которое на следующем уровне иерархии, у человека, носит название подсознание. "Инстинкт (от лат. instinctus -- побуждение), совокупность врождённых сложных реакций (актов поведения) организма, возникающих, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Механизм инстинктов, согласно И. П. Павлову, - безусловнорефлекторный, поэтому понятия инстинкт и безусловный рефлекс он считал идентичными.

Обычно инстинктом называют только сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой и др.), в отличие от простых безусловных рефлексов (мигание, чихание, кашель и т. п.). Любой инстинкт состоит из цепи реакций, в которой конец одного звена служит началом другого. Имеются попытки классифицировать инстинкты по их биологическому и физиологическому значению (советские физиологи Н. А. Рожанский, А. Д. Слоним).

По данным школы И. П. Павлова, можно выделить следующие главнейшие инстинкты: пищевой, проявляющийся в виде пищедобывания, захвата пищи, накопления её запасов и т. п.; оборонительный, состоящий как из пассивнооборонительных реакций (убегание, «замирание», «затаивание»), так и активной защиты при помощи зубов, когтей, рогов и т. п.; половой, включающий брачные игры, танцы, пение, токование, бои за самку, миграцию к месту нереста и др. акты, завершающиеся спариванием; родительские (называются также заботой о потомстве) в виде постройки гнезда, запасания корма для молоди, её кормления и обучения защитным, охотничьим и др. приёмам; групповые, составляющие основу взаимоотношения членов стада, стаи, роя, семьи и проявляющиеся в совместной обороне от врагов, постройке гнезда, преодолении пространства (миграции), обогреве друг друга в холодное время года, в общей заботе о потомстве и т. п.

При углублённом исследовании механизмов интинкта особое внимание привлекает их изменчивость в силу возможного наслоения условнорефлекторных реакций (см. Условные рефлексы), которые вместе с инстинктами составляют «биокомплекс активности» (по выражению А. Н. Промптова), или «унитарные реакции» (по терминологии Л. В. Крушинского). Установлено (Л. А. Орбели и др.), что, чем более развита центральная нервная система, тем больший удельный вес в поведении животного имеют реакции, приобретённые в индивидуальной жизни. Так, поведение низших беспозвоночных (простейшие, кишечнополостные) основано исключительно на инстинктах.

В поведении же высших беспозвоночных (насекомые, ракообразные, высшие моллюски), несмотря на наличие у них сложнейших инстинктов (в особенности у «общественных» насекомых - пчёл, муравьев), заметную роль играют условные рефлексы. Инстинкты человека в значительной мере подчинены его сознательной деятельности, формирующейся в процессе воспитания. Однако воспитание, в свою очередь, помимо социально-исторических оснований, опирается на биологический фундамент в виде главнейших инстинктов, которые созревают в различные периоды эмбриональной и постэмбриональной жизни.

Уже в утробном периоде отдельные структуры нервной системы зародыша созревают быстрее других, обеспечивая тем самым готовность новорождённого организма к выживанию в специфических для него условиях существования (П. К. Анохин). В различное время после рождения организма начинают созревать др. инстинкты, на основе которых развиваются важные функции организма (половое влечение, чувство материнства и др.). В осуществлении инстинктивной деятельности очень большую роль играют железы внутренней секреции". Таким образом, видимо следует сделать вывод о том, рефлексы и инстинкты являются тесно взаимосвязаны двойственными узами, т.е. инстинкты являются естественным продуктом эволюции рефлексов.

Инстинкты рождаются в результате эволюции рефлексов. Безусловные рефлексы можно обнаружить у ребенка уже спустя насколько часов после рождения, и только некоторые из них - через несколько дней. Первые два рефлекса известны всем родителям, поскольку они связаны с удовлетворением главной потребности ребенка - в питании и, так сказать, сразу бросаются в глаза. Это сосательный и глотательный рефлексы, которые, появляются уже на 18-й неделе внутриутробного развития. Если новорожденному вложить в ротик пустышку или палец, он крепко обхватит их губами, даже будучи сытым.

Если соском или пальцем прикоснуться к коже малыша возле угла рта, он повернет голову в эту сторону, приоткроет губки и попытается достать его ротиком. Это поисковый рефлекс Куссмауля - Генцлера. В ответ на осторожное надавливание на середину нижней губы ребенок приоткрывает ротик, опускает нижнюю челюсть и наклоняет голову. Если малыша слегка ударить пальцем по губам, то появляется «хоботок» - губки ребенка вытягиваются в трубочку. Все эти рефлексы «работают» при кормлении малыша, а потому их назвали рефлексами орального автоматизма (лат os; род.п. oris - рот). К этой же группе рефлексов относятся и ладонно-ротовой рефлекс Бабкина: надавите ребенку на ладони - и он откроет ротик, может наклонить голову, согнуть плечо, предплечье, закрыть глаза. Рефлексы орального автоматизма особенно четко выявляются перед кормлением.

Хорошо известен и хватательный рефлекс, или рефлекс Робинсона. Правда, хватание в этот период еще ложное, и ребенок его утрачивает к 3 месяцам. Истинное умение захватывать предмет у него разовьется позже - к 3-4 месяцам. Рефлекс Робинсона заключается в следующем. Если младенцу, лежащему на спине, вложить в ладони пальцы, то он с такой силой сожмет их, что малыша можно было бы поднять в воздух - он не разожмет пальчики. Не менее известны рефлексы опоры и автоматической походки новорожденных. Только что родившийся ребенок не способен противостоять силе земного притяжения, но рефлекс опоры у него есть. Возьмите малыша под мышки со стороны спины, поддерживая его голову указательными пальцами, прикоснитесь его ступнями к какой-либо поверхности. Сначала он отдернет ножки и подожмет их к животу, а затем выпрямит и полной ступней упрется в поверхность. Если ребенка теперь немного наклонить вперед, то он начнет «шагать», но руки его «живут» как бы сами по себе - они не двигаются для удержания равновесия.

Теперь выложим малыша на живот. И он сразу же повернет голову в сторону. Иногда новорожденные делают попытки ее приподнять. Это защитный рефлекс, который сохраняет ребенку способность дышать без помех. Есть у малыша и другие защитные реакции, которые обнаруживаются на протяжении 1-го месяца жизни. Например, если к ребенку приблизить большой предмет, он широко раскроет глаза, откинет голову и поднимет руки. Рефлекторно-защитной реакцией являются и цепляния малыша за мать при первых купаниях. При резком звуке, ярком свете младенец вздрагивает, моргает, вскидывает ручки. Изучая поведение младенцев, физиологи и психологи обнаружили такой факт: новорожденные очень боятся резких звуков и падений, и с этим нужно считаться с первых дней их жизни. Если младенца оставить лежать на животе, то у ребенка разовьется лабиринтный тонический рефлекс - будет нарастать тонус в сгибательных мышцах: голова и руки прижмутся к груди, ноги согнутся и подтянутся к животу, выгнется спина. К концу 1-го месяца жизни эта поза заменяется плавательными движениями перехода в рефлекс ползания.

Однако младенец способен ползти и вскоре после рождения. Это рефлекс Бауэра. Выложите ребенка на живот и подтолкните в подошвы. Он начнет производить плавательные движения руками и ногами, правда несогласованные, и ползти вперед. Рефлекс Бауэра можно обнаружить на 3-4-е сутки после появления ребенка на свет. Если малыша взять на руки (он должен лежать на спине) и резко опустить примерно на 20 см, а потом снова поднять, то ребенок сначала отведет руки в стороны и разожмет кулачки (I фаза рефлекса), а через несколько секунд вернет их в исходное положение с тенденцией обхватить туловище (II фаза рефлекса). Это рефлекс Моро.

Если вы проведете пальцем по спине лежащего на животе ребенка сверху вниз сбоку от позвоночника, то его туловище изогнется дугой, а ручка и ножка на стороне раздражения согнутся. Это рефлекс Галанта. Если же провести пальцем по позвонкам ребенка снизу вверх, то его ножки подтянутся к животу, а спинка выгнется (рефлекс Переса).

У новорожденного хорошо выражен подошвенный рефлекс. Если надавить ему на середину подошвы, у малыша сгибаются пальцы ног. При раздражении наружного края стопы возникает рефлекс Бабинского - большой палец ноги разгибается, а остальные пальцы раскрываются веерообразно.

ФГОУ ВПО « Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина»

Кафедра физиологии

Реферат на тему: « Виды поведения животных»

Москва 2007 год

2. Физиологические механизмы функциональной системы поведения.

3. 2 типа поведения.

4. Врожденные формы поведения:

Безусловные рефлексы, их характеристика, классификация.

Инстинкты, виды и свойства инстинктов.

5. Приобретенные формы поведения. Формы научения:

Факультативное ассоциативное научение

Обучение по методу проб и ошибок

Вероятностное научение

Научение «инсайт»

6. Формы поведения:

Локомоция

Пищевое поведение

Гомеостатическое и комфортное поведение

Пассивное или активное оборонительное поведение

Исследовательское поведение

Игровое поведение

Подражательное поведение

Экстраполяционное поведение

Поведение в экстремальных ситуациях

Поведение в критических ситуациях

Аномальное (ненормальное) поведение

Аутопрофилактика и аутосонация как формы поведения

Половое поведение

Родительское поведение

Типы социального поведения

Стадное поведение

Ритуальные формы поведения

7. Список литературы

Этология, зоопсихология. Методы этологии.
Изучением поведения животных занимаются две науки: этология и зоопсихология.

Этология (от греч. этос - привычка, нрав, поведение и логос - учение; термин введен впервые в 1908 году Долло) как наука представляет систему достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных. Поведенческим актом называется целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей.

Зоопсихология- раздел учения о поведении животных, изучающий организацию высшей нервной деятельности, ее сложных механизмов. Зоопсихология ищет общие законы поведения.
Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов- физиологическими методами.

Основным методом этологических исследований является наблюдение с регистрацией двигательных актов различными способами: протоколированием с хронометражем событий, фотографированием, киносъемкой, экспериментом (широко используют в естественных и искусственных условиях).Для изучения каждой формы поведенческих реакций предназначена своя система методов и методик.

На современном этапе развития этологии происходит объединение трех направлений- этологии, зоопсихологии и физиологии- и формирование единой науки о поведении с широким использованием методов физиологии кроме перечисленных этологических.
Физиологические механизмы функциональной системы поведения.

Одним из главных условий поддержания жизни является сохранение стабильности внутренней среды организма. В то же время в результате непрерывно идущего обмена веществ практически каждая константа постоянно смещается. Это заставляет организм совершать целенаправленную деятельность во внешней среде и потреблять или, наоборот, выделять в нее определенные вещества. Еще в 1916 году И. П. Павлов назвал такую деятельность «рефлексом цели», понимая под этим влечение к определенным раздражителям внешней среды, что и обеспечивает саморегуляцию организма. Он писал, что «живой организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, то есть благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов».

Начиная с 1935 года П. К. Анохин развивает учение И. П. Павлова и указывает, что аппаратом саморегуляции в организме служат функциональные системы- динамические организации, главными признаками которых являются:

наличие полезного результата (системообразующего фактора)

осуществление последовательно протекающих процессов с конкретными узловыми механизмами (внутренняя архитектоника)

оценка и сличение полученного результата с внутренней моделью цели поведения.

Пусковым стимулом целенаправленного поведения является отклонение жизненно важных констант внутренней среды организма от оптимального уровня. К таким константам относятся концентрация питательных веществ и гормонов, газовый состав, осмотическое давление, температура, кислотность внутренней среды и др. Эти устойчивые отклонения жизненно важных констант от уровня, создающего комфорт и оптимальную деятельность, получили название потребностей организма. Так, снижение уровня глюкозы в крови субъективно ощущается как голод и вызывает потребность в пище. При возрастании осмотического давления возникает ощущение жажды и потребность в воде.

Отклонение константы воспринимается специальными избирательно чувствительными структурами- рецепторами (блок входа системы). Во всех тканях организма и полостях органов имеются баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецепторы, т.е. структуры, воспринимающие давление, механические, температурные, химические воздействия и изменение осмотического давления крови или лимфы. В наиболее часто раздражаемых участках организма рецепторы расположены особенно густо (рецепторные зоны). В стенках кровеносных сосудов выделяют зоны в дуге аорты, в каротидном синусе (сонная артерия) и в месте впадения полых вен в сердце. Таким образом, контролируется кровь, выброшенная из сердца в большой круг кровообращения, направляющаяся к головному мозгу и возвращающаяся к сердцу. Специальные рецепторные зоны обнаружены в мозге , особенно в гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга. Основное свойство всех рецепторов- специфичность, т.е. каждый из них воспринимает отклонение только определенной константы и не реагирует на изменение других.

Возникающие в рецепторах импульсы (пусковая афферентация) передаются по нервным волокнам к определенным центрам мозга (подкорковые нейроны) и возбуждают их. Кроме нервной сигнализации подключается еще и гуморальное воздействие на мозг (раздражающее действие определенных веществ крови), которое обеспечивает значительную продолжительность активного состояния центров.

Возникающий на основе пусковой сигнализации комплекс возбужденных структур мозга, побуждающий к поиску факторов внешней среды, удовлетворяющих потребность, называется мотивацией. Мотивация входит в центральное звено детельности функциональной системы. Именно на основе мотивационного возбуждения происходит формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение исходной потребности.

В деятельности центров, охваченных мотивационным возбуждением, можно выделить несколько стадий. Начальная и наиболее ответственная- стадия афферентного синтеза. В центрах мозга подвергается оценке не только пусковая, но и обстановочная афферентация. Последняя несет сведения о событиях во внешней среде, и на основе памяти происходит сопоставление внешних раздражителей с внутренними сведениями о них. Факторы внешней среды могут существенно влиять на мотивацию вплоть до полной отмены намечавшегося поведенческого акта. Например, хищник собиравшийся напасть на молодое животное, прекращает эту пищедобывательную реакцию, если в поле его зрения появляется взрослое животное или человек.

Синтез пусковых и обстановочных эфферентных импульсов, а также информации, извлекаемой из памяти (врожденной и индивидуальной). Позволяет формировать цель к действию. Это важнейший этап в деятельности функциональной системы, поэтому нервные структуры, ответственные за это, были выделены П. К. Анохиным как специальный аппарат, названный акцептором результатов действия (АРД; акцептировать означает «принимать решение»). Это аппарат мозга, программирующий результаты будущих событий в виде внутренней психической модели цели (ВМЦ), которая является опережающим отражением реальных событий действительности.

Генетический и индивидуальный опыт подсказывает животному программу действий (ПД): что и в какой последовательности следует делать.

Готовность реализовать действие в оптимальный отрезок времени определяется на основе сопоставления внутреннего субъективного переживания потребности (величина амплитуды отклонения константы) и появления во внешней среде сигнальных ключевых раздражителей, роль которых глубоко исследована этологами.

Итак, стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения действовать, а воспринятый обстановочный пусковой (ключевой) раздражитель обусловливает выход возбуждения на эфферентные пути. Срабатывает блок выхода системы, т.е. совершаются действия, в результате которых достигается какой то результат, это вторая стадия в деятельности системы. Следующая, третья, стадия ее деятельности заключается в том, что акцептор результатов действия осуществляет сличение параметров результата с качествами (параметрами) внутренней модели цели и внутренней программой действий. Это происходит благодаря потоку обратной импульсации (обратная или вторичная афферентация), возникающей в рецепторах работающих органов, исполняющих поведенческую реакцию. Если сравниваемые параметры совпадают (при этом неизбежно константа возвращается к оптимальному уровню), то поведенческая реакция заканчивается, так как цель достигнута и приспособительный результат получен. В том случае, когда такого совпадения нет, реализуется следующая, четвертая, стадия деятельности функциональной системы. Акцептор результатов действия (АРД) производит перестройку афферентного синтеза и уточнение внутренней модели цели и программы действий. Это становится возможным благодаря возникновению условий, запускающих эмоцию, к которым относится наличие потребности и дефицита информации о дальнейших действиях. Эмоция, возникнув тонизирует мозг, активизирует память и ориентировочно- исследовательскую деятельность животного. Извлекаемые из кладовых памяти дополнительные сведения позволяют уточнить программу действий, обеспечивают в дальнейшем приспособительный эффект и способствуют накоплению индивидуального опыта.

Это движение возбуждения по кольцу от рецепторов работающих органов к центрам, входящим в структуру АРД, может быть многократным и длительным. И все это время поведенческие реакции животного либо недостаточно координированы и требуют усовершенствования, либо достигается некий промежуточный результат, не способствующий возвращению константы к оптимальному уровню.

Обратная афферентация как частный случай обратных связей в биосистемах играет важную роль в активном познавании окружающей среды. На ее основе решается, достигнута ли цель, выполнена ли потребность и какие факторы окружающей среды способствовали этому.

2 типа поведения
В самом широком плане поведение можно разделить на 2 типа: врожденное и приобретенное.

Врожденным поведением называются такие формы поведения , которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Врожденный поведенческий акт реализуется быстро всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему, например, приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы. Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Врожденные формы поведения
Безусловные рефлексы, их характеристика, классификация
Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) - относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным признаком, как форма тела или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно- мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи- информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н. А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

Рефлексы общей активности;

Обменные рефлексы;

Рефлексы межвидовых отношений;

Рефлексы продолжение вида и размножения;

Экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);

Неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.);

В соответствии с характером действующего раздражителя И. П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

Пищевые (глотание, сосание и т.п.);

Половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);

Защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);

Ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.
Инстинкты, виды и свойства инстинктов
Инстинкты- сложнейшие акты врожденного поведения. Для инстинктивного поведения есть два важных момента. Во- первых, зависимость инстинктивного поведения от состояния внутренней среды организма. Во- вторых, раздражители являются только триггерами инстинктивного поведения и не обязательны для осуществления всего акта. Серый гусь, например, как правило, возвращает в гнездо выкатившееся яйцо, толкая его клювом, и продолжает эти толкательные движения даже в том случае, если яйцо перекатилось (смешение активности) через гнездо.

Ч. Дарвин под инстинктом принимал ту часть поведения животных, которая характерна для данного вида и закреплена за представителями этого вида наследственно.

Согласно немецкому зоологу Биглеру (1914 год) действие считается инстинктивным, если оно:

наследственно, т.е. побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида;

не требует предварительного наущения;

выполняется одинаково у всех;

соответствует телесной организации животного, т.е. находится в связи с нормальным употреблением ею органов;

приспособлено к естественным условиям жизни, часто даже в связи с регулярными естественными изменениями этих условий, например со временами года.

В настоящее время инстинктом называют все не зависящие от воспитания действия животных. Инстинктивное поведение основано на специфических для данного вида нормах движений (эндогенные автоматизмы), а также на специфических для данного вида нормах реагирования.

Инстинкт- совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида , возникающих на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанной с осуществлением этих актов.

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты- проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Соответственно видам потребностей различают следующие виды инстинктов:

Витальные, направленные на выживание особи, неудовлетворение потребности ведет к гибели особи, реализация потребности не требует участия другой особи;

Зоосоциальные, или ролевые, направлены на выживание вида, эффективное существование группы- «что хорошо виду, то хорошо и тебе»;

Саморазвития, обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности.
Витальные инстинкты :

*питьевой

*оборонительный (активный и пассивный)

*регулирования цикла «сон- бодрствование»

*экономии энергии (сил)
Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты:

*половые (выбор партнера)

*родительские (разделение роли отца и матери)

*территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов)

*эмоциональный резонанс (ускорение социализации- путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов- сознания)

*групповая иерархия (альтруистический эгоизм)
Инстинкты саморазвития:

*исследовательский

*имитационный (подражательный)

Инстинкт осуществляется в несколько последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

К свойствам инстинктов можно отнести то, что инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью- комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают инстинкты на специфические раздражители, предаются по наследству. Движущей силой инстинкта является потребность. Изменяются с возрастом. Не требуют научения.

Этологи представляют инстинктивное поведение как сложную иерархию взаимоподчиненных внутренних и внешних влияний, причем на каждом уровне нервная система контролирует специфические инстинктивные акты.

Приобретенные формы поведения

Формы научения
В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение- это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна.

Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов.

Выделяют следующие формы научения:
Облигатное неассоциативное :

*привыкание (ослабление)

*суммация (усиление)

*импринтинг

*подражание

*латентное научение
Факультативное ассоциативное:

*классические условные рефлексы

*инструментальные условные рефлексы
Когнитивное и произвольное:

*образное психонервное поведение

*рассудочная деятельность

*вероятностное прогнозирование

Облигатное неассоциативное научение
Привыкание (габитуация; от англ. habit- привычка) - постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции- дегабитации (отвыкание).

Другими словами, животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

Суммация- постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление; от англ. imprint- оставлять след, запечатлевать, фиксировать) - врожденная реакция новорожденного животного, выражающаяся в следовании за движущимся (удаляющимся) объектом- матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим ; он продолжается до 4-5 суток (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Понятие о запечатлении впервые введено Конрадом Лоренцем (1935, 1937 год). В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается обстановка, окружающая детеныша животного. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов. К. Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявил им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью- уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда прежде не видели.

Импринтинг имеет следующие характерные свойства: ограничен короткими периодами в жизненном цикле; необратим; возникает при первом предъявлении раздражителя, не требует обучения.

Подражание (имитация) - врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигнальной», не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптаций. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение вида и степень индивидуального развития особи. Подражание- форма поведения, при которой животное обучается какой либо реакции, наблюдая за действиями другого.

Подражание особенно важно при формировании поведения у приматов и хищников. Иногда оно проявляется в виде автоматических реакций, близких к импринтингу,- рефлекс «следования». Но иногда наблюдаются и высшие формы подражания по принципу актер- зритель. Ахметов (1941 год) установил, что голубь может научиться определенному поведению перед ящиком с пищей, наблюдая за другим голубем. Харлоу показал, что исполнитель не обязательно должен принадлежать к тому же виду, что и «зритель». Подражание распространено в естественных условиях.

Латентное научение (от лат. latentis- скрытый) - поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенное «представление» (образ) об ее организации и использует его в качестве поведенческой тактики взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения с нуля. Латентное обучение определяется как образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления. Коренное его отличие состоит в отсутствии явного подкрепления или снижения потребности. Кроме того, в момент обучения неясно, происходит заучивание или нет. Этот процесс остается латентным, или скрытым. Латентное обучение- результат исследовательской активности животного в новой ситуации.
Факультативное ассоциативное научение
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации.

То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции.

Ассоциация (от лат. associatio- соединение). Ассоциация- понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Различают два основных типа условно- рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы- это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат выступает в качестве подкрепления при выработке инструментального рефлекса. Отличие инструментального обучения от условно- рефлекторного в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра , при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс- условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животные узнают об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формируют соответствующее поведение. Они могут ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тому, что два события не связаны между собой. Такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью»; такая приобретенная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения является проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типамежду нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

Обучение по методу проб и ошибок
Этот способ представляет собой усложненный инструментальный рефлекс. Использование его в эволюции при отборе различных адаптивных форм поведения весьма сомнительно, так как на адаптацию какой-либо реакции затрачивается много времени.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой.

Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский и инстинкт новизны обусловливается потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (от лат. per - ceptio - восприятие) - целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно- исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение
Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условиях неопределенности среды- вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, пока в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно- рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция служит «посредником» связей в сенсорном предобусловливании- образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляют один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени- другой, то условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.
Научение «инсайт»
Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения; является высшей формой обучения. Каждый из нас может назвать случаи, когда решение задачи приходило как озарение, возможно, как кульминация нескольких минут напряженного размышления. Классический пример инсайт у животных- ранние опыты Келлера на шимпанзе. Когда гроздь бананов подвешивали слишком высоко и обезьяны были не в состоянии до нее дотянуться, они сооружали из ящиков пирамиду или составляли палки так, чтобы влезть повыше или сбить бананы на землю. Зачастую они принимали такое решение совершенно внезапно, хотя имели предшествующий опыт игры с ящиками и палками (латентное обучение), причем для построения устойчивой пирамиды из ящиков обезьянам требовался значительный период проб и ошибок. Шимпанзе использовали знания, полученные в одной ситуации (некоторые свойства палок и ящиков), и применяли их в другой ситуации. Не вызывает сомнений тот факт, что у человекообразных обезьян и других приматов иногда возможны настоящие проявления рассудочной деятельности. Многие владельцы домашних животных наблюдали, когда их питомцы совершают разумные действия. Торп свидетельствует о наличии мышления у животных на основе поведения птиц и млекопитающих.

Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых, внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры , гиппокампа, миндалины, лимбикокортикальных связей.
Формы поведения.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.
Локомоция.
Локомоция- перемещение в пространстве- входит как исходная форма жизнедеятельности во все остальные формы индивидуального и общественного поведения животных. Локомоция- это и главный вектор эволюции, поскольку она обеспечивает освоение экологической ниши и все другие формы поведенческой активности. Именно необходимость перемещения животных в поисках готовой органической пищи явилась причиной генеза нервной системы. Структурное совершенствование последней, в свою очередь, усложнило поведенческий репертуар. Существует пять основных типов локомоций: 1) амебовидное движение путем изменения формы тела; 2) при помощи жгутиков и ресничек; 3) волнообразное; 4) реактивное; 5) при помощи конечностей.

Наиболее распространены локомоции при помощи конечностей, обеспечивающие передвижение на воде, под водой, в воздухе, на деревьях, под землей и на поверхности земли. Локомоции на воде и под водой происходят с помощью четырех конечностей (плавание наземных животных), в том числе видоизмененных- ластов (тюлени, моржи, пингвины и др.). Самый совершенным способом является передвижение за счет обтекаемости волнообразно двигающегося тела, снабженного плавниками. Перемещения в воздухе совершаются с помощью крыльев (полет) или перепонок между пальцами конечностей и приспособлений на хвосте (планирование). Локомоции на деревьях совершаются с помощью конечностей, снабженных цепкими когтями (медведь, опоссум), утолщениями или присосками на пальцах (лемуры долгопяты, лягушки квакши), а также хвоста, обвивающегося вокруг ветки (мелкие обезьяны, карликовый муравьед). Некоторые обезьяны способны к брахиации- передвижению при помощи передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, тогда как тело висит в воздухе. Среди животных, живущих на поверхности земли, существует много разных типов передвижения: ползание с помощью волнообразных движений тела (змеи), прыжки с помощью двух нижних конечностей (кенгуру, тушканчики), ходьба на двух ногах (пингвины, обезьяны, человек) и четырех конечностях, переставляемых так, что создается устойчивая опора на три конечности (шаг), которая снижается при больших скоростях.

Пищевое поведение.
Включает в себя различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма.

Новорожденные нормально развитые млекопитающие после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных- обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени,
Гомеостатическое и комфортное поведение.
Комфортное поведение как и гомеостатическое связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Мочеиспускание и дефекация осуществляются у каждого вида животных различное число раз, при этом выделяются различное количество мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те кормовые травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение- различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек при низкой температуре, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой («хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.
Пассивное или активное оборонительное поведение.
Животным свойственен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не «желают» входить в станок, вагон. Очень распространена поведенческая реакция пассивная , это бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживается по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание, реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, идущие от зверей.
Исследовательское поведение.
Многим животным свойственен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования внешней среды у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.
Игровое поведение.
Проявляется у животных через 2...3 недели после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.
Подражательное поведение.

Проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери, взрослые- копируют поведение других.

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Классификация форм поведения

3.1.1. Классификация категорий поведения по Л.В. Крушинскому

Врожденные формы поведения

3.2.1. Классификация врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности

3.2.2. Классификация врожденных форм поведения по Д. Дьюсбери

3.2.3. Локомоторное поведение

3.2.4. Пищевое поведение

3.2.5. Питьевое поведение

3.2.6. Дыхание

3.2.7. Терморегуляция

3.2.8. Выделение

3.2.9. Исследовательское поведение

3.2.10. Оборонительное поведение

3.2.11. Комфортное поведение

3.2.12. Биоритмы

3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

Первоначальной, описательной фазой в исследовании поведения до классических этологов часто пренебрегали. Однако если мы обратимся к истории биологии, то увидим, что ее развитие стало возможным только после громадной подготовительной работы многих поколений таксономистов и систематиков. Задача таксономиста состоит в классификации почти беспредельного разнообразия живых организмов, их разделения на легко распознаваемые группы, описание этих групп на основе достоверных отличительных признаков и в установлении различий между ними. Подобным же образом единый сложный «поток поведения» необходимо описать, разбить на элементы, поддающиеся изучению. Эти элементы, в свою очередь, должны быть объединены в группы в соответствии с их общими свойствами, а для этого необходимо выделить их общие характерные признаки. Только тогда появится база для дальнейшего развития науки о поведении.

Л. В. Крушинскому

Для наших целей наиболее подходящей является оригинальная классификация категорий поведения, предложенная выдающимся отечественным зоопсихологом Л. В. Крушинским (1986), в которой используются два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы. Эти критерии позволяют выделить следующие категории поведения:

1. Врожденные или инстинктивные формы поведения – осуществляются на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки .

2. Приобретенные формы поведения (научение ) – осуществляются на основе программы, которая постепенно формируется в результате приобретения особью индивидуального опыта .

3. Элементарная рассудочная деятельность (разумное или интеллектуальное поведение) – осуществляется на основе экстренного принятия решения в новой для организма ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы .

Таким образом, в этой классификации речь идет о «компонентном» составе поведения, то есть об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции.

В дальнейшем мы будем рассматривать разнообразие форм поведения, основываясь на категориях поведения, выделенных Крушинским.

3.2. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Для получения представления о разнообразии форм врожденного поведения мы познакомимся с классификацией врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности и функциональной классификацией Д. Дьюсбери.

Классификация врожденных форм поведения по

Д. Дьюсбери

Одной из наиболее простых, удобных для восприятия, хотя и не бесспорных, является классификация врожденных форм поведения, предложенная американским зоопсихологом Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основных типа: индивидуальное поведение , обеспечивающее выживание особи, репродуктивное и социальное . Два последних типа нередко объединяют под рубрикой сигнальное или коммуникативное поведение , так как в основе их лежат взаимодействия между особями. Репродуктивное поведение, в свою очередь, делится на половое и родительское .

К индивидуальным формам поведения относятся:

1) локомоция;

2) питание и дыхание (поиск и запасание пищи; дыхательные движения, поиск среды, богатой кислородом);

3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);

4) поиск убежища;

5) избегание хищников;

7) поддержание чистоты тела (комфортное поведение);

8) выделение;

9) исследовательская активность;

11) использование орудий;

12) биологические ритмы.

Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и физиологические процессы, но, как станет понятно из приведенных ниже описаний, имеются в виду сопровождающие их поведенческие реакции. Кроме того трудно согласиться с интерпретацией биоритмов как индивидуальной формой поведения. Это, скорее, организация поведенческого репертуара во времени или индивидуальная характеристика отдельных форм поведения.

Дьюсбери отмечает, что основное достоинство этой классификации – ясность и удобство восприятия. В то же время нужно помнить, что:

ü многие разграничения несколько произвольны, а некоторые неоднозначны. Например, поиски убежища могут оказаться важными при избегании хищников; исследовательское поведение может составлять часть игры, питание, сон и др. могут иметь ярко выраженный социальный характер.

ü Животное – это целостный приспособленный организм, а не простая совокупность адаптаций. Отбор производится не на полное совершенство в отдельной области, а на создание организма, способного успешно функционировать в своей среде обитания. Поведенческие акты как способ адаптации к различным аспектам среды тесно переплетаются и взаимодействуют, образуя единое функциональное целое. Например, способ питания находится в сложных взаимодействиях с локомоцией, избеганием хищников, сном.

Подробное описание индивидуальных форм поведения приводится в сводках и учебниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбери (1982), М. Н. Сотской (2003). А. А. Иванова (2013). Мы же в этой главе схематично опишем часть из них, а другим (таким как игра, агрессия, репродуктивное и социальное поведение) будут посвящены отдельные главы. Следует отметить, что строительное поведение будет рассматриваться не как отдельная форма поведения, а в рамках тех функциональных сфер, в которых оно проявляется (пищевое, оборонительное, половое поведение).

Локомоторное поведение

Типы локомоции

Принято выделять следующие основные типы движения:

· Движение при помощи жгутиков и ресничек (жгутиконосцы, инфузории, ресничные черви, гастротрихи).

· Амебоидное движение с изменением формы тела (саркодовые, плазмодиофореи и другие амебоидные организмы)

· Волнообразное движение при помощи изгибания туловища (различные черви, рыбы, змеи, водные млекопитающие).

· Реактивное движение посредством выталкивания воды из организма (медузы, головоногие, личинки стрекоз-коромысел).

· Движение при помощи конечностей – крыльев, ног, плавников (большинство позвоночных и членистоногих). Наиболее распространено.

Пищевое поведение

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни его места в природных сообществах. Именно с этим видом деятельности связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций опорно-двигательного аппарата, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств, а через них опосредованно изменяются и другие органы и функции, не имеющие отношения к питанию.

Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от рациона пищедобывательная деятельность животного занимает основную долю всей его суточной активности. Потребность в пище субъективно воспринимается как чувство (эмоция) голода. Следует отметить, что эмоциональную окраску приобретают лишь наиболее важные биологические потребности. Поисковое поведение под влиянием эмоции голода происходит с очень большой интенсивностью и энергозатратами. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать это состояние и, как правило, все они подавляются до насыщения.

Пищевые режимы и пищевая специализация .

Под пищевым режимом понимается природа, характер пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают следующие основные типы пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.

Фитофагия – питание растительными организмами и их продуктами. Возможно, это наиболее распространенный пищевой режим, по крайней мере, среди макроскопических видов. У покрытосеменных растений в пищу употребляется все части - листья, побеги, цветки, корни, семена, плоды. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.

Детритофагия предполагает питание разлагающимися растениями, или детритом, и продуктами их разложения. Среди видов-детритофагов особенно много почвенных форм, как правило, мелких (черви, насекомые, клещи и т.п.). Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Особый пищевой режим представляет биофильтрация. Все фильтрующие животные (губки, кишечнополостные, моллюски, мшанки и т.п.) живут исключительно в воде, откуда и отцеживают себе пищу. При этом пищевые частицы могут быть представлены и микроскопическими животными, и растениями, и детритом. Движение воды относительно тела животного достигается либо за счет того или иного нагнетающего действия (работы ресничек, ротовых лопастей, фильтрующих ножек и т.п.), либо за счет плавания.

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию ,

т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом . Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона принято выделять три группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Полифаги питаются обширной группой животных или растений. Нередко вид способен использовать в пищу одновременно и животные, и растительные корма разнообразного характера. Тогда используется термин «пантофаг » или, чаще «эврифаг » – всеядное животное. К эврифагам относятся, например, бурый медведь, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона, муравьи, термиты, кузнечики и т.д.

Олигофаги питаются достаточно ограниченным кругом объектов, например, насекомоядные или плодоядные рукокрылые, гигантский муравьед (поедает только муравьев и термитов), коала, диета которых состоит только из листьев разных видов эвкалиптов.

Монофаги привязаны к одному строго определенному кормовому объекту, представителю одного вида. Монофагами является, например, тутовый шелкопряд, питающийся только листьями тутового дерева (шелковицы) и большая панда, употребляющая в пищу исключительно побеги бамбука.

Олигофагов и монофагов часто объединяют под общим термином «стенофаги ». Стенофагия наиболее широко распространена среди животных, обитающих в тропических лесах и относительно редко встречается у обитателей умеренных широт, которые, напротив, чаще являются эврифагами.

Следует отметить, что при детальном изучении биологии вида нередко оказывается, что его пищевой режим (фитофагия или зоофагия) в определенной мере оказывается условным. Например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгуют птичьими яйцами или гнездами леммингов.

Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но не указывает на причины более частого или редкого использования пищевых объектов.

По степени привлекательности выделяют предпочитаемые, охотно поедаемые и вынужденные корма. Большинство животных обладает очень тонкой пищевой избирательностью. Например, каспийские тюлени, осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают и поедают вид сельди с наибольшей жирностью.

Предпочитаемый корм наиболее биологически ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. При этом потребность в питательных веществах может меняться с сезонной периодичностью, соответственно, меняются и кормовые предпочтения. Именно резкими сезонными колебаниями кормовой базы объясняется преимущественное распространение в умеренных широтах эврифагов.

Вынужденными называют корма, потребляемые в период голодовки. Например, в многоснежные холодные зимы кабаны могут питаться лишайниками, трухлявой древесиной, корой деревьев, хотя их предпочитаемыми кормами являются корневища, орехи, желуди.

Иногда животные потребляют, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных. Зайцы – целый ряд растений, содержащих синильную кислоту, эуфорбин, цитизин и т.п. Ежи охотно поедают жуков-нарывников, чей яд – кантаридин – смертельно опасен для человека. Связано это с нечувствительностью отдельных видов к некоторым ядам, что дает им возможность использовать эти объекты в качестве пищевых или лекарственных.

Питьевое поведение

Потребность в воде витальна и свойственна всем животным, ведущим наземный образ жизни независимо от эволюционного положения. Эмоциональное состояние жажды, основанное на дегидратации и повышении осмотического давления жидкостей внутренней среды организма, представляет собой ощущение, непреодолимость которого соизмерима с недостатком воздуха или физической болью. Для большинства видов и экологических групп животных жажда – это тяжело переносимое состояние, которое вызывает ярко выраженное поисковое поведение (или, как говорят физиологи, сильнейшую поведенческую доминанту). Все же некоторые животные не нуждаются в активном поглощении воды, так как используют метаболическую воду из пищи, или воду, содержащуюся в атмосферном воздухе, которая попадает в организм при дыхании или через покровы. В первом случае это обитатели условий с тотальным дефицитом пресной воды, например, пустынные рептилии (черепахи), млекопитающие (кенгуровая крыса, монгольская песчанка) насекомые (многие пустынные жуки), или морские птицы (буревестники, альбатросы). Почти никогда не пьет коала, ведущий древесный образ жизни. Во втором случае речь идет о мелких видах беспозвоночных животных, чаще всего членистоногих, обитающих в достаточно влажных микростациях.

Другие виды нуждаются в постоянном приеме воды. Например, многие травоядные пьют один или два раза в день, не удаляясь от источника воды дальше дневного перехода. Движения, используемые при питье, видоспецифичны. Так, собаки и волки принимают стереотипную позу и лакают воду языком. Кошки тоже используют лакающие движения, но у них иная техника. Если движения языка собаки по существу представляют собой удары по воде с последующим забросом порций в рот и потерей части влаги, то кошка изгибает язык наподобие черпачка и транспортирует воду в ротовую полость практически без потерь. В отличие от описанных видов, корова всасывает воду ртом, а язык играет у нее лишь пассивную роль. У большинства грызунов наблюдается стереотипное слизывание воды, но крысы тоже лакают, правда, медленнее, чем собаки и кошки. Слоны, используют хобот, чтобы насосать воду и перенести ее в рот. Очень своеобразную позу при питье принимает жираф, который из-за высокого роста и длинной шеи вынужден очень широко расставлять ноги.

Снижение дискомфорта при утолении жажды наступает очень быстро, например, у приматов и человека – за 2–3 минуты, а полное насыщение происходит за 5 минут.

Дыхание

Потребление кислорода путем дыхания – явление столь универсальное, что его нередко упускают из виду и не рассматривают как самостоятельную форму поведения. Практически все животные обладают тем или иным механизмом, при помощи которого свежий воздух поступает в организм, а использованный выводится наружу. Дыхательные движения достаточно ритмичны и однообразны. У наземных млекопитающих частота дыхания составляет: у слона − 3, у человека −15, у собаки −20, у мелких грызунов −70–100 вдохов в минуту.

Дыхание становится проблемой первостепенной важности для водных млекопитающих. Дыхательные системы у них обладают уникальными приспособлениями, позволяющими этим животным нырять на большие глубины и оставаться под водой дольше, чем это могут другие млекопитающие. Частота дыхания китообразных гораздо реже и составляет 1−5 раз в минуту.

Акт дыхания у китообразных сопровождается значительно более сложными локомоциями, чем у наземных животных. Вдох и выдох у них происходят очень быстро, взрывообразно в момент выпрыгивания из воды. Иногда говорят, что дельфин буквально дышит прыжком. В отличие от наземных млекопитающих дыхательный цикл начинается с очень короткого и мощного выдоха, обеспечиваемого сильной мускулатурой грудной клетки и огромной по площади диафрагмой, после чего сразу следует вдох. За один цикл (около 1 сек) они освобождают и заполняют 80−90% объема легких (человек – только 10–15%). Затем дыхание надолго задерживается и происходит погружение. Продолжительность задержки дыхания от 20 сек до десятков минут. У кита-бутылконоса длительность паузы дыхания может достигать 120 минут. (Для сравнения: человек может задерживать дыхание на 1–2,5 мин, тренированный – до 7, официальный мировой рекорд задержки дыхания под водой в 2014 году – 22 мин 22 сек). Известно, что водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) замедлением частоты сердечных сокращений и сужением сосудов во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция («рефлекс ныряния») позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Не вдаваясь в другие физиологические подробности, отметим только, что в отличие от наземных животных, ведущую роль в регуляции дыхательных движений у китообразных играет не дыхательный центр продолговатого мозга, а большие полушария, поэтому дыхание возможно только при их активном состоянии. Известно, что на начальном этапе нейрофизиологических исследований дельфинов экспериментально наркотизированные особи незамедлительно погибали от удушья (Лилли, 1965). С этой особенностью связан и необычный сон, при котором одно из полушарий животных всегда находится в бодрствующем состоянии. Кстати, при первых признаках потери контроля над дыханием, сородичи немедленно выталкивают пострадавшего на поверхность воды.

Терморегуляция

Животные способны существовать только в определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важнейший аспект приспособления к среде, особенно в суровых условиях пустыни или Арктики. Терморегуляционное поведение имеет свои особенности у пойкилотермных и гомойотермных животных. Если у первых преобладающей реакцией на неблагоприятные температурные условия является резкое снижение двигательной и метаболической активности (зимняя или летняя спячка), то в арсенале вторых присутствуют и такие масштабные процессы как сезонные миграции. Общей для обеих групп реакцией является укрывание от резких колебаний температуры в различных убежищах. Такие убежища могут быть естественными и не подвергаться изменениям, но у многих животных представляют собой очень сложные сооружения с оптимальным для вида микроклиматом. В этом отношении вершиной эволюции являются постройки термитов, в которых кондиционирование воздуха и регулирование влажности осуществляется без каких-либо затрат энергии благодаря совершенной системе пассивной вентиляции. (Кстати, «технологии» термитов уже используются человеком при проектировании и строительстве архитектурных сооружений в жарких странах).

Более кратковременная регуляция температуры тела достигается путем значительных ежедневных перемещений из затененных участков в освещенные или из убежища наружу и обратно.

В репертуаре многих видов птиц и млекопитающих имеются так называемые реакции терморегуляции , которые контролируются вегетативной нервной системой. Выделяют реакции «охлаждения» , сопровождаемые учащенным дыханием, открытым ртом или клювом, распушиванием перьев, распусканием крыльев, и реакции «согревания» в виде дрожания и взъерощивания покровов (нахохливания).

В лабораторных условиях животное может научиться выполнять произвольные действия, если изменения температуры используются в качестве подкрепления.

Выделение

Особенности уринации (мочеиспускания) и дефекации у разных видов представляют гораздо больший интерес для исследователя поведения животных, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, для многих видов характерны определенные позы, принимаемые при мочеиспускании и дефекации. У собак, например, наблюдается половой диморфизм в позе при мочеиспускании: взрослые суки при этом приседают, а кобели поднимают заднюю ногу.

Степень внимания, уделяемого выбору места для уринации или дефекации, по-видимому, варьирует в зависимости от характера гнездового участка и его постоянства. Приматов, стадо которых бродит по территории обитания, ночуя всякий раз в разных местах, мало заботит дальнейшая судьба мочи или кала. (Не с этой ли особенностью связано состояние общественных туалетов в человеческих социумах с низким уровнем культуры?) У видов с более постоянным гнездовым участком, например у многих хищных, этот участок должен содержаться в чистоте, а поэтому контроль за мочой и экскрементами строже. Домашние кошки обычно зарывают экскременты в землю, У многих млекопитающих с защищенными гнездовыми участками матери поедают мочу и экскременты своих детенышей, часто до того времени, пока они не начинают самостоятельно передвигаться. Это не только поддерживает чистоту гнезда, но и уменьшает вероятность того, что детеныши будут обнаружены хищником по запаху. Чайки, гнездящиеся на земле, удаляются для дефекации на некоторое расстояние от гнезда, а у моевок, обитающих на скалах, дефекация происходит просто через край гнезда,

Характерный для данного вида процесс мочеиспускания и дефекации может развиваться медленно. У многих млекопитающих, например у морских свинок, кошек, собак матерям приходится стимулировать мочеиспускание и дефекацию у новорожденных детенышей, вылизывая им ано-генитальную область.

Моча и экскременты могут играть важную роль в общении между животными, особенно в тех случаях, когда оно основано на обонятельных сигналах. У многих видов моча и экскременты используются в качестве меток, указывающих на то, что данный участок занят. Поднимание задней ноги у домашних собак и обливание предметов направленной назад струей мочи у котов, по-видимому, обеспечивает разбрызгивание мочи на достаточную высоту. Бегемоты при дефекации производят быстрые движения хвостом, что приводит к разбрасыванию навоза по большой площади.

Химические сигналы, исходящие от продуктов выделения, нередко играют важную роль в регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие беременности, вызывать течку у самок, ускорять половое созревание. Например, у голых землекопов (грызуны), живущих колониями в подземных лабиринтах, происходит подавление репродуктивной активности членов колонии феромонами, выделяемыми доминантной самкой-«царицей» и ее супругами. Эти феромоны распространяются по колонии через так называемые «общественные» туалеты и путем поедания фекалий друг друга.

В сравнительно-психологических исследованиях одним из критериев эмоциональности служит количество экскрементов, выделяемых животным при помещении его в новую для него ситуацию.

Исследовательское поведение

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой оказывается очень адаптивной чертой поведения. Систематически исследуя свой участок, особь получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров, врагов, убежищ и т.п.

Несомненно, исследовательскую активность повышает депривация от какого-либо значимого объекта, например, пищи, но это не является обязательным и необходимым условием ее проявления. Нередко животные, полностью удовлетворившие свои биологические потребности, находящиеся в безопасных условиях и в неактивной фазе репродуктивного цикла, тем не менее, активно обследуют территорию. Исследовательскую активность животных принято разделять на «пассивное наблюдение» (ориентировочную реакцию) и «активное исследование».

· Ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс). Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии поворачиваются в сторону источника раздражения. Ориентировочная реакция включает, прежде всего, соматические изменения (движения глаз, ушей, поворот головы и т.п.), которые наводят органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции, и т.п.). Также изменяется электрическая активность мозга. Все эти процессы интерпретируются как повышение общей реактивности организма. Особенностью ориентировочной реакции является то, что она связана с неподвижностью тела.

Активное исследование предполагает перемещение животного относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения несовместимы и взаимно подавляют друг друга. У всех животных с выраженным исследовательским поведением в незнакомой обстановке ориентировочная реакция чередуется с активным исследованием. Следует также отметить, что ориентировочная реакция может переходить и в реакции страха. Какое именно поведение проявится, зависит от многих факторов, в частности от интенсивности или непривычности раздражителя.

ü Обследование предметов . В многочисленных экспериментах по предъявлению животным в клетке (знакомой среде) новых предметов было установлено, что наибольший интерес к ним проявляли приматы и хищные, наименьший – рептилии. Как правило, интерес к новым биологически нейтральным предметам (палки, кусочки металла, резиновые трубки и т.п.) сохраняется около 6 минут и значительно выше в начале этого периода. Однако исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Например, дикая крыса может исследовать незнакомый ей объект в знакомой обстановке даже в течение нескольких часов. Если же новый предмет появляется в незнакомой среде, он исследуется меньше и может вызвать страх.

В привычной обстановке у зверьков наблюдается интересная форма поведения – «переобследование» знакомой территории. После отдыха и продолжительной кормежке животное начинает обходить территорию, обследуя на своем пути все встречающиеся предметы, обнюхивая, заглядывая в них или забираясь внутрь. Создается впечатление, что крысы находятся в поисках изменений, появления чего-нибудь нового. Сходное поведение наблюдается и у серых ворон: это манипуляционное переобследование постоянно присутствующих в помещении предметов.

На обследование предметов влияет внутреннее состояние животного. Например, детеныши приматов в присутствии матери гораздо охотнее знакомятся с новыми объектами. Голод обычно уменьшает исследовательскую активность, так как животные направляют свою активность на пищевые объекты, а не на новые.

ü Локомоторная исследовательская активность . Большой интерес представляет изучение типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Для таких наблюдений используется установка «открытое поле». Эта большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, н число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, груминга, уринации и т.д.).

Некоторые специалисты полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данной особи. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются.

В естественных условиях от детального знания топографии своего участка часто зависит успешность избегания хищников. Так, у многих грызунов, имеющих преимущественно зрительную ориентацию, наблюдаются характерные движения головой или передней частью туловища («движения осматривания»), служащие для оценки удаленности предметов по их визуальному смещению при перемене точки зрения («взятия параллакса»). Такие движения животные делают при рассматривании незнакомого предмета или при ознакомлении с обстановкой. Особенно важны такие движения для древесных грызунов. Так летяга, выпущенная в новое помещение, «прицеливается» к различным предметам, делая характерные движения головой и высоко приподнимаясь на передних конечностях. Такое прицеливание предшествует каждому прыжку, но далеко не всегда сопровождается прыжком. Летяга, уходящая от опасности по знакомой территории, совершает прыжки по заученным путям с поразительной быстротой, но если она попадает на незнакомый участок леса, то избежать нападения хищника ей очень трудно.

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Экспериментально показано, что у домовых мышей вероятность быть съеденными неясытью выше у тех особей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, также увеличивали вероятность нападения хищника.

ü Неофилия . Так называется стремление исследовать новые предметы и обстановку. Было обнаружено, что животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Более того, они готовы терпеть неприятные раздражители, если в награду получают возможность познакомиться с чем-то новым. Так, крысы по собственному почину перебегали решетчатый пол, к которому был подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы. Если их помещают в Т-образный лабиринт, то они предпочитают направиться в тот отсек, который изменился со времени их последнего пребывания в лабиринте.

Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные объекты. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера.

Помимо новизны усиливают интенсивность исследовательской активности сложность среды, стимула и интенсивность стимуляции.

ü Неофобия . В некоторых условиях животные избегают новых предметов. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Неофобия проявляется на определенном этапе раннего постнатального онтогенеза у многих млекопитающих как весьма адаптивная реакция, привязывающая детеныша к матери. В дальнейшем это поведение может быть ослаблено или усилено в зависимости от условий воспитания или особенностей психики, и тогда оно становится индивидуальной чертой особи. Также существуют и видовые различия по отношению к новым предметам.

Исследовательская активность у беспозвоночных. Существует довольно много свидетельств прекрасно выраженной исследовательской деятельности у беспозвоночных, таких как головоногие моллюски и перепончатокрылые. Так у осьминогов исследовательская активность связана с манипуляционной: они тянут за любой выступающий предмет, что позволяет им добраться до приманки, спрятанной в заткнутую пробкой бутылку.

Многие перепончатокрылые, как одиночные, так и общественные, связанные с необходимостью постоянно возвращаться к своему гнезду, способны очень быстро изучить топографию своего участка. Хорошо известны рекогносцировочные полеты пчел при переносе улья на новое место. У. Торп, изучая ориентационное поведение осы аммофилы, обратил внимание, на то, что оса имеет привычку подолгу как бы бесцельно бродить по своей территории и при этом, по-видимому, запоминает ориентиры.

Ж.И. Резниковой на разных видах муравьев показано, что новые предметы, появляющиеся на кормовом участке, вызывают у них исследовательскую реакцию, которая не связана с пищевым подкреплением. Оказалось, что исследовательская активность этих насекомых имеет разную специфику в зависимости от экологических свойств вида. Например, степные бегунки, подобно грызунам со зрительным типом ориентации совершают специфические движения осматривания: насекомое плавно поворачивается на всех шести ногах вокруг своей оси, поводя головой. А уровень исследовательской активности прямо связан со способностью вида решать задачи, поставленные экспериментаторами.

Оборонительное поведение

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.

Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному п